血流篇（2）：Poiseuille 定律 vs Murray 定律

文： 張國柱（台大名譽教授）

 

日期：2019/07/10

 

循環系統必須遵從三大物理原則：（1）質量守恆，（2）動量守恆，（3）能量守恆。由此可以推衍出三大物理定律：（1）Poiseuille 定律，（2）Bernoulli 定律，（3）Laplace 定律。今天要討論的是 Poiseuille 定律和基於 Poiseuille 定律所延伸的 Murray 定律，探討這兩個定律闡釋循環系統之合理性。

 

問題：什麼是 Poiseuille 定律？

回應：Poiseuille 定律所談的是：【血壓與血流的穩態關係，也就是小動脈或細動脈所造成的周邊血管阻力。】循環系統中，由於血液具有黏滯性（viscosity，μ），其作用是阻礙液體的流動，因此心臓必須產生足夠的力，推動血液流動、造成血流，以供應各組織或器官行代謝之所需。因此循環系統中，血液是由高壓的上游（升主動脈）往低壓的下游（靜脈）方向流動。

 

流體黏滯性是流體的特性之一，它是對抗驅動流體流動的力以維持流體流動的形態。想像一下，硬管（rigid tube）裡的流體具有層流（laminar flow）的特性，並且流體是具有不可壓縮性（密度 = 常數）的牛頓黏滯液（黏滯度 = 常數），此時流體元素（fluid element）所受的力有三種：（1）重力（gravitational force），（2）驅動力（driving pressure），（3）黏滯力（viscous force）。流體元素所受力的合力，也就是慣性力（inertia force），便是重力、驅動力與黏滯力的總和。若將硬管放在同一水平面上，任何一處的流體元素所受的重力，完全一樣，可以忽略不計，因此作用在流體元素的慣性力便等於驅動力與黏滯力之和。

 

對發展完全的血流（fully developed flow）而言，任一流體元素所受的驅動力與黏滯力，大小相等、方向相反，因此流體元素所受的慣性力為零。由此可推導出具拋物線型態的流體流速（fluid velocity，v），進一步得出 Poiseuille 定律：血流（volume flow，Q）與硬管兩端點的壓力梯度（pressure gradient，-ΔP/L > 0）、內半徑（r）的四次方成正比，但與血液的黏滯度（μ）成反比。也就是

 

Q = （πr⁴/8μ）×（-ΔP/L）⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯（1）

 

其中

ΔP = 硬管上、下游兩端點間的壓力差 < 0；L = 硬管上、下游兩端點間的長度 > 0

 

問題：Poiseuille 定律之生理涵意為何？

回應：Poiseuille 定律的推導過程中有許多的假設，這些假設就成為 Poiseuille 定律在循環生理學應用上的限制了。首先，血流是穩態的層流（laminar flow），其所流經的硬管具有圓的截面積，因此 Poiseuille 定律僅能適用於硬管。然而循環系統中的血管，或多或少都具有彈性，是為彈性管，因此 Poiseuille 定律嚴格說來，在循環系統中並無英雄用武之地。但是在探索循環系統的物理特性時，有一觀念是非常重要的，那就是：【循環系統的物理特性並不等價於這些物理定律，而是吾人可以透過這些物理定律去理解循環系統的運作原理。】

 

試想循環系統中相較於主動脈，週邊的小動脈或細動脈具有含量較高的膠原蛋白（collagen）和含量較低的彈性素（elastin），因此相對來說，小動脈或細動脈的硬度是比主動脈高出許多，可視為近似於硬管。故 Poiseuille 定律僅能應用於週邊循環系統，用以描述小動脈或細動脈的物理特性。根據血管阻力（vascular resistance，R_p）之定義：兩端點的壓力差對血流的比值。因此血管阻力便與血液黏滯度成正比，而與血管半徑的四次方成反比了，也就是

 

R_p = -ΔP/Q = 8μL/πr⁴ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯（2）

 

這是 Poiseuille 定律在循環系統中的一個偉大貢獻，提供了我們理解血管張力（vosomotor tone）的思考模式。

 

另一重要的物理量便是剪力（shear stress，τ）。剪力是流體流動時作用於管子內壁切線方向的力。由剪力的定義可導衍出：硬管內壁所承受流體之剪力是與流體黏滯度和血流成正比，而與血管半徑的三次方成反比，也就是

 

τ = 4μQ/πr³ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯（3）

 

公式【1～3】是 Poiseuille 定律重要的內涵。

 

問題：什麼是 Murray 定律？

回應：Poiseuille 定律的基礎是血行力學的考量（hemodynamic consideration），也就是血流恆定的條件下，其泵浦功率（pumping power，H_p = ΔP × Q）與內徑的四次方成反比關係: H_p = A/r⁴, 其中 A = 8μLQ²/π。Murray 認為除了血行力學的考量之外，必須加入新陳代謝的因子（metabolic factor，λ）以維持血管中血流的血量及管壁組織的組成，其代謝功率（metabolic power，H_m）與內徑的平方成正比: H_m =  λπLr²。由此可知 H_p 和 H_m 兩種功率彼此相互對立：對血流而言，血管半徑愈大，泵浦功率愈小，但是所需的代謝功率更多，以便維持血量及管壁組織的形態。設若循環系統要以最佳的方式運作，也就是能夠在最低的總功率（total power，H_t）下，維持良好的循環系統功能，那麼血管便不能夠太大，也不能夠太小。

 

在流體動力學和生物效應的雙重考量下，循環系統中推動血液流動所需的總功率為：

 

H_t = H_p + H_m = A/r⁴ + λπLr²

 

其中

A 和 λ 都為正數

 

為求最低的總功率，可令 H_t 對 r 的一次微分為零，二次微分大於零，可得

 

Q =（π/4）× sqrt(λ/μ）× r³ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯（4）

 

其中

sqrt = 開根號

 

比較公式【1】和【4】可知，僅考量血行力學因素的 Poiseuille 定律指出：【血流是與血管內半徑的四次方成正比】；但考量血行力學和新陳代謝雙重因素的 Murray 定律則指出：【血流是與血管內半徑的三次方成正比。】

 

問題：血管壁剪力會隨血管分枝所導致的內徑變化而改變嗎？

回應：有些學者主張：主動脈和其初始的分枝，血流與半徑的平方成正比。若是如此，那麼管壁所承受的剪力便與內徑的一次方成反比，這麼一來，具有較小內徑的子分枝卻須承受著比母枝更大的剪力，這並不合理。另一方面，週邊較小的血管，血流與半徑的四次方成正比（如公式【1】），那麼母枝就有著比子分枝更高的剪力。然而由母枝到子分枝，內襯著相同型態的內皮細胞組成，似乎不可能有著壁剪力的差異，這個問題值得更進一步的討論。

 

問題：Murray 定律能夠解決 Poiseuille 定律在循環系統應用上的困境嗎？

回應：假設母枝的半徑為 r_p，而二元子分枝的半徑分别為 r_a 和 r_b。根據 Murray 定律，【血流與血管內半徑的三次方成正比。】因此

 

Q_p =（π/4）× sqrt(λ/μ）× r_p³

 

Q_a =（π/4）× sqrt(λ/μ）× r_a³

 

Q_b =（π/4）× sqrt(λ/μ）× r_b³

 

其中

Q_p = 母枝之血流；Q_a、Q_b 分別為子分枝 a 和 b 的血流

 

根據質量守恆原理：【Q_p = Q_a + Q_b】。將上式分別帶入，可得

 

r_p³ = r_a³ + r_b³ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯（5）

 

公式【5】之意義為：母枝半徑的三次方等於各子分枝半徑三次方的總和。有些學者使用實驗模式証明了半徑次方是介於 2.53～3.29，這與 Murray 定律所預測之值極為接近。

 

由硬管內壁所承受流體之剪力是與流體黏滯度和血流成正比，而與血管半徑的三次方成反比（公式【3】）可知

 

Q_p =（τ_p × π × r_p³）/4μ

 

Q_a =（τ_a × π × r_a³）/4μ

 

Q_b =（τ_b × π × r_b³）/4μ

 

由於 Q_p = Q_a + Q_b，將上式帶入可得

 

τ_p × r_p³ = τ_a × r_a³ + τ_b × r_b³ ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯（6）

 

配合公式【5】（r_p³ = r_a³ + r_b³），可知要滿足公式【6】的唯一條件便是

 

τ_p = τ_a = τ_b ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯（7）

 

其中

τ_p = 母枝管壁所承受之剪力；τ_a = 子分枝a 管壁所承受之剪力；τ_b = 子分枝b 管壁所承受之剪力

 

公式【7】之意義為：【母枝管壁所承受之剪力與各分枝管壁所承受之剪力相同。】這相當符合循環生理學之特性。

 

問題：Murray 定律之生理涵意為何？

回應：Murray 定律在最佳運作的血管系統，可以提供血管內徑與血流、平均流速、壓力梯度和週邊血管阻力之關係，尤其是管壁所承受的剪力。簡述如下：

 

（1） 對血管而言，血流和內半徑的三次方成正比；

 

（2） 血流等於平均流速乘以血管的截面積。由於血流和半徑的三次方成正比，而截面積與半徑的平方成正比，因此平均流速就與半徑成正比了。由此可知：管徑較大的血管流速較快，而管徑較小的血管流速則較慢。

 

（3） 血液流經最佳運作的血管系統（所需的總功率最小），其管壁所承受的剪力恆定。

 

（4） 根據 Poiseuille 定律，Q = （πr⁴/8μ）×（-ΔP/L）。由於 Murray 定律指出：Q ∝ r³，因此壓力梯度（-ΔP/L）就與半徑成反比關係了。這意味著：半徑愈小的血管，壓力降愈大。這很符合循環系統之主要壓力降發生在週邊的小動脈或細動脈，而非管徑較大的主動脈。

 

（5） 由血管阻力之公式：R_p = -ΔP/Q = 8μL/πr⁴ 可知，在 Q ∝ r³ 的情況下，R_p 便與半徑成反比關係了。這與循環系統中，血管阻力主要發生於週邊的小動脈或細動脈一致。

 

後語：僅考量血行力學因素的 Poiseuille 定律指出：【血流是與血管內半徑的四次方成正比】。然而有趣的是 Poiseuille 血流所形成的血管壁剪力，提供了 Murray 定律的根基。在血行力學因子和代謝因子的双重考量下，Murray 推導出：【血流與內半徑的三次方成正比】。這使得【母枝半徑的三次方等於各子分枝半徑三次方的總和】得到實驗的印証，進而導衍出【母枝與子分枝血管所承受之剪力與內徑無關而維持恆定之特性】。這結果顯示了Murray 定律比Poiseuille 定律更適合解釋循環系統的生理、物理意義。